Infodoc : Sciences, Techniques et Culture

Les QTL (Quantitative Trait Loci) sont extrêmement variables d'un environnement à l'autre. C'est un problème pour le sélectionneur, en particulier pour des caractères complexes et très intégratifs comme le rendement et l'humidité du grain chez le Maïs (Zea mays subsp. mays). Dans la littérature, les interactions QTL x Environnement (IQE) et, plus généralement, les interactions Génotype x Environnement (IGE) ont été étudiées à l'aide de divers modèles statistiques. Cependant, ceux-ci peinent à être estimés dans des dispositifs expérimentaux tels que ceux pratiqués par les sociétés de sélection variétale. De plus, ils n'apportent qu'une information limitée sur les caractéristiques de l'environnement impliquées dans les IGE. Un autre angle d'approche a été proposé par les éco-physiologis[...]

Les QTL (Quantitative Trait Loci) sont extrêmement variables d'un environnement à l'autre. C'est un problème pour le sélectionneur, en particulier pour des caractères complexes et très intégratifs comme le rendement et l'humidité du grain chez le Maïs (Zea mays subsp. mays). Dans la littérature, les interactions QTL x Environnement (IQE) et, plus généralement, les interactions Génotype x Environnement (IGE) ont été étudiées à l'aide de divers modèles statistiques. Cependant, ceux-ci peinent à être estimés dans des dispositifs expérimentaux tels que ceux pratiqués par les sociétés de sélection variétale. De plus, ils n'apportent qu'une information limitée sur les caractéristiques de l'environnement impliquées dans les IGE. Un autre angle d'approche a été proposé par les éco-physiologistes : le "functional mapping" permet l'étude fine des courbes de réponse des caractères au stress. Les paramètres de ces courbes font l'objet d'une détection de QTL. On peut ainsi prévoir la valeur des caractères, sachant la garniture allélique aux QTL et les conditions du milieu. De telles approches nécessitent cependant un phénotypage très fin, et sont difficilement transposables à l'étude des caractères à déterminisme très complexe.
Dans ce contexte, notre but a été de mettre au point une nouvelle méthode pour l'étude des IQE. Cette méthode devait pouvoir s'adapter aux dispositifs expérimentaux utilisés en routine par les sélectionneurs, ne pas nécessiter de phénotypage supplémentaire ; elle doit néanmoins permettre une compréhension fine des composantes de l'environnement qui influencent l'expression des QTL. Le résultat attendu était une annotation des QTL à l'aide de variables environnementales obtenues par modélisation écophysiologique.
Pour cela, j'ai travaillé sur des données historiques, provenant de trois projet de détection de QTL portant sur 3 populations biparentales, de groupes hétérotiques et de groupe de maturités différents. Ces populations ont été évaluées en croisement pour le rendement et l'humidité du grain dans un vaste réseau d'essai, représentatif des conditions de culture d'Europe et de la Corn Belt.
La méthodologie développée peut se diviser en quatre étapes :
1] Pour chacun des trois programmes, une détection de QTL a été effectuée de façon standard (Composite Interval Mapping), et sans prendre l'environnement en compte. Les seuils de LOD ont été adaptés en fonction de l'existence d'autres QTL à la même position pour d'autres situations (combinaison : Lieu : Année : Testeur ). Au sein de chaque projet, les QTL qui colocalisaient ont été regroupés en QTL consensus (QTLc).
2] Indépendamment de la détection de QTL, le modèle de culture CornFlo a été utilisé pour générer une trentaine d'indicateurs environnementaux. Ces "variables environnementales" (E-variables) permettent de comprendre comment la plante a perçu et réagi à son environnement bioclimatique, en fonction de sa phénologie et de sa physiologie. Elles intégrent des contraintes abiotiques telles que l'eau disponible., l'évapotranspiration, les stress chauds et froids, et le rayonnement. Ces E-variables ont permis de réaliser un important travail de typologie environnementale.
3] Ayant ainsi généré d'une part une base de données QTLc et d'autre part une base de données environnementales, j'ai cherché à établir des ponts, sous la forme de différents modèles statistiques, afin d'annoter le QTLc. Je me suis focalisé sur l'explication de l'expression ou non des QTLc en fonction des conditions du milieu. Quelques méthodes permettant d'expliquer la variation quantitative de l'expression de ces QTLc ont aussi été décrites. Par la méthode des arbres de décision, la présence/absence de 74% des QTLc a pu être expliquée.
4)] Afin de valider l'approche, j'ai identifié les meta-QTLc entre les trois programmes, et comparé leurs annotations. Sur les 17 meta-QTLc identifiés, un seul présentait des annotations contradictoires, et 14 présentaient des annotations très similaires ou identiques. Cette méta-analyse valide donc la méthode, et permet même de proposer des QTLc à valider en vue de leur possible implémentation dans les programmes de sélection.
Cette méthodologie innvante montre comment la modélisation écophysiologique permet de valoriser la donnée QTL existante, et d'aller plus loin dans l'analyse de IGE. Afin d'améliorer la performance des E-annotations, des recommandations ont été faites aux sélectionneurs sur le design expérimental et les informations à enregistrer (l'irrigation notamment). Des pistes d'amélioration pour la modélisation écophysiologique et une meilleure définition des E-variables ont été proposées.
L'annotation des QTLc devrait permettre de mieux prendre en compte les IGE dans les programmes de sélection assistée par marqueurs, et de faciliter la découverte de gènes candidats, en particulier pour l'adaptation aux stress abiotiques.
La méthode de typologie environnementale que j'ai automatisée peut être utilisée pour d'autres applications, par exemple pour le design de réseaux expérimentaux, ou encore la définition de zones bioclimatiques pour le marketing.